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Unterscheidung
Pferde reagieren auf visuelle Eindrücke. Farben spielen dabei eine wesentliche Rolle. Nicht zuletzt deswegen haben Fell- und Gefiederfarben in der Nutztierzucht immer eine wichtige Bedeutung eingenommen. Oft unterscheiden sich Rassen, genetisch gesehen hauptsächlich durch unterschiedliche, historisch gewachsene Farbzeichnungen. Beispielsweise seien erwähnt; der American Paint Horses, welche man grundsätzlich als geflecktfarbige Variante des Amerikan Quater Horses bezeichnen kann. Pferderassen verfügen in der Regel über eine breite Palette von Fellfarben; z.B. Araber, Freiberger, Isländer usw.. Aber selbstverständlich gibt es auch gewichtige Ausnahmen. Diese haben eine rassentypische Fellfarbe: Z.B. die Schimmel der Camargue, die schwarzen Perlen Frieslands oder die Haflinger Füchse mit ihrem hellen Schweif und der hellen Mähne. Vor kurzem ist es gelungen, auf Ebene der DNA (Erbsubstanz) in bestimmten Genen Unterschiede aufzuzeigen, welche die Grundfarben des Pferdes bestimmen. Wir möchten zeigen, wie sie diese Erkenntnisse in Zukunft konkret umsetzen können: Pigmentbildenden Zellen Abgesehen vom Augenpigment stammen die pigmentbildenden Zellen (Melanozyten) beim Pferd aus der Neuralleiste, einem Teil des embryonalen Gewebes. Diese bringt auch andere Zellarten von grosser Bedeutung hervor (u.a. Vorstufen der Keimzellen und der roten Blutkörperchen). Es liegt deshalb auf der Hand, dass Störungen während der Embryonalentwicklung sowohl auf die spätere Farbausprägung, wie auch auf Körperfunktionen einen Einfluss haben können. Beispielsweise auf die Fruchtbarkeit oder den Stoffwechsel ganz allgemein. Fell- und Hautfarbe Die Fell- und Hautfarbe der Pferde wird durch hauptsächlich zwei Pigmentformen festgelegt: Die schwrz/braune Form bezeichnet man als Eumelanin, die rot/gelbe als Phäomelanin. Beide werden in Organellen innerhalb spezialisierter Körperzellen, den erwähnten Melanozyten, gebildet. Während der Pigmentsynthese durchlaufen die Melanozyten einen Entwicklungs- und Reifungsprozess, der von vielen verschiedenen Genen beeiflusst wird. Bei jedem Schritt in diesem Prozess können Veränderungen letztendlich zu unterschiedlichen Farben und Farbnuancen führen. Gene Als Gene bezeichnet man bestimmte Abschnitte auf der Erbsubstanz (DNA), welche den primären Aufbau von Eiweissen, auch Proteine genannt, in Form eines Codes beinhalten. Gene können in verschiedenen Formen auftreten (Allele), was in der Folge zu verschiedenen Proteinvarianten führt. Varianten eines bestimmten Gens (Allel) weden in dominanter oder rezessiver Weise von den Eltern an die Nachkommen weitervererbt. Ausgereifte Melanozyten, die sich im Bereich der Haarwurzeln und bestimmten Schichten der Haut befinden, erhalten, vereinfacht gesagt, ein hormonelles Signal. Dieses Signal wird von den Zellen erkannt (Rezeptor) und veranlasst sie, dunkles Pigment, also Eumelanin, zu synthetisieren und über den Körper auszubreiten. Das dafür verantwortliche Gen wird deshalb als Extensionsgen bezeichnet und seine Allele mit den Buchstaben “E” (dominantes Allel) oder “e” (rezessives Allel) abgekürzt. Als Gegengewicht existiert ein anderes Hormon das die Wirkung des vorher erwähnten hormonellen Signals herabsetzt oder ganz aufhebt. Dieses Gen wird als “Agoutigen” bezeichnet und seine Allele mit den Buchstaben “A” (dominantes Allel) oder “a” (rezessives Allel) abgekürzt. Es besteht eine Wechselwirkung zwischen den Allelen des Extensionsgens und des Agoutigens. Aus der Wechselwirklung zwischen den verschiedenen Allelen (E, e, A, a) an diesen beiden Genorten, resultieren die drei Grundfarben des Pferdes: Fuchs, Braun und Schwarz. Aufbau und Struktur von Extensions- und Agoutigen Seit kurzer Zeit kennt man beim Pferd Aufbau und Struktur von Extensions- und Agoutigen detailliert. Die verschiedenen Varianten der beiden Gene, die Allele, lassen sich mittels Labortechniken aus der Molekularbiologie an jedem beliebigen Pferd aus der DNA bestimmen. Damit können Zuchttiere typisiert und die möglichen Farben von Nachkommen aus einer bestimmten Anpaarung abgeleitet werden. Andersrum kann man jetzt, wenn das “genetische Farbmuster”, der sogenannte Genotyp, der Elterntiere vorliegt, Paarungen auch ganz gezielt vornehmen, und damit die Chance, einen Nachkommen bestimmter Farbe zu erzeugen, kräftig erhöhen. Farbvererbung Beim Pferd werden sowohl die Fuchsfarbe wie auch Schwarz in rezessiver Form vererbt. D.h. beide Eltern müssen jeweils ein Fuchs- bzw. ein Schwarzallel an ihre Nachkommen weitergeben damit Monate später auch effektiv ein Fuchs bzw. ein Rappe das Licht der Welt erblickt. Wird nur von einem oder gar keinem Elternteil das entsprechende Allel weitergegeben, kommt weder die Fuchsfarbe noch der Rappe zur Ausprägung und das Resultat wäre dann ein Brauner. Aus dem vorherigen Abschnitt wird ersichtlich, dass bei rezessiv vererbten Merkmalen Tiere Träger eines rezessiven Allels sein können, ohne das dies äusserlich erkennbar wäre. Auf diese Weise können Merkmale zwischen den Generationen auftauchen und wieder verschwinden. Ohne Nachzucht und ohne genauste Pedigree(Stammbaum) Kenntnisse ist es allerdings schwierig zu wissen, ob ein Pferd Träger eines bestimmten Merkmals, z.B. der Rappfarbe ist, oder nicht. Test zur Typisierung auf Trägerschaft oder Reinerbigkeit der Farbvarianten Unsere Tests ermöglichen die Typisierung auf Trägerschaft oder Reinerbigkeit der Farbvarianten Fuchs, Braun und Schwarz am Einzeltier; und dies wie erwähnt auch dann, wenn bei einem beliebigen Pferd, die entsprechenden Farben selbst nicht ausgeprägt sind und aus dem Pedigree nicht eindeutig hervorgeht, welche Farbvarianten das Tier aller Wahrscheinlichkeit nach in sich trägt. Dem interessierten Züchter stehen somit Hilfsmittel zur Verfügung, die ihm für diese Merkmale ein etwas gezielteres Management seiner Herde ermöglichen und ihm erlauben auf spezifische Farbwünsche seiner Kundschaft schneller zu reagieren. Auf der anderen Seite lassen sich damit auch auf Rassenebene Farben fördern oder eher ausschliessen, je nachdem wie dies von den Züchtern gewünscht wird. Beispielsweise beim Friesen und Mérens, zwei Rassen, die nur Rappen zulassen, können so Anpaarungen zwischen Trägertieren des Fuchsallels vermieden werden. Die Frequenz des in diesen beiden Rassen unerwünschten Fuchsalles bleibt damit in der Population tief und fuchsfarbene Freisen bzw. Mérens treten nicht mehr auf. Verschiedene Forschungsgruppen der Welt beschäftigen sich mit der Genetik. Neben einem rein wissenschaftlichen Interesse an der Grundlagenbiologie dieser Spezies, d.h. der Erforschung seines Genoms (Gesamtheit der Erbsubstands DNA des Pferdes), wird versucht, moderne Hilfsmittel für die medizinische Diagnostik wie auch ergänzende Selektionshilfen für die Züchter bereitzustellen (genetische Tests, Gen- und Markerkarten, Abstammungskontrolle etc.). Abgesehen von der direkten Anwendung im züchterischen Sinne, interessieren Fellfarben in dem Zusammenhang ganz allgemein als Modelle in der Vererbungslehre, wie auch dem Studium der genetischen Varianz innerhalb oder zwischen Tierpopulationen (Stichwort Biodiversität). In Zürich forschen wir zur Zeit, in Zusammenarbeit mit dem Nationalen Gestüt Avenches und dem Schweizerischen Freiberzuchtveband, an den dunkleren Nuancen von Braun und Fuchs sowie an Grau (Schimmel) und Weiss (weiss geboren). Andere Gruppen beschäftigen sich mit den Scheckungen, der Appaloosazeichnung wie auch der Aufhellung der Grundfarben zu Palomino bzw. Isabell. Wer Interesse hat, seine Pferde auf die vorgestellten Grundfarbentypen zu testen, wende sich bitte an mich (Christina Röllin, Kallern, Tel. 056 666 20 64 oder 078 606 20 64). Ich werde so gut es geht Auskunft geben und alles gegebenenfalls weiterleiten. Ein paar ausgezupfte Mähnen- und Schweifhaare (WICHTIG! mit Wurzel) oder aber eine EDTA-Blutprobe reichen für die Untersuchung; Preise nach Menge und Absprache. DEFINITON EINIGER GRUNDFELLARTEN BEIM PFERD Braun Vereinfacht gesagt und nur bezogen auf die beiden Gene für Fuchs (Extension) und Schwarz (Agouti), ist jedes Pferd, was nicht ein Fuchs oder ein Rappe ist, ein Brauner. Das Haarkleid variiert von rötlich-braun bis dunkelbraun mit deutlich anders d.h. schwarzgefärbten Schopf-, Mähnen-, Schweif- und Extremitätenhaar (wiederum Ausnahme weisse Abzeichen). Die braune Farbe vererbt sich dominant gegenüber Fuchs und Schwarz. Durch die Kombinatin der Allele am Extensions- und Agoutigen ergeben sich mehrere mögliche Genotypen für Braun (E/E A/A; E/E A/a; E/e A/A; E/e A/a). Den Genotyp E/E A/A könnte man als “reinen Braunen” bezeichnen, weil er unabhängig der Anpaarung weder Füchse noch Rappen als Nachkommen aufweisen wird. Die Labortypisierung für Fuchsalle und Rappallel ergibt automatisch einen der möglichen Genotypen für Braun. Fuchs Homogene “rötlich-gelbe” bis “rötlich-braune” Fellfarbe; Schopf und Mähne, Schweif und Extremitäten sind gleichfarbig wie der Rest der Körperbehaarung (allfällige weisse Abzeichen an Kopf und Beinen sind davon natürlich ausgenommen). Die Fuchsfarbe kann von hell bis dunkel variieren. Sie wird rezessiv vererbt und basiert auf einer Punkmutation im sogenannten “Extensionsgen” (Marklund et al., 1996) Das Fuchsallel kann im Labor per Test nachgewiesen werden. Fuchsfarbige Pferde sind homozygot für dieses Allel. Die offizielle genetische Bezeichnung (Genotyp) dafür ist “e/e”. Rappe / Schwarz Analog zum Fuchs besitzen Rappen einen einheitlich homogenes aber schwarzes Haarkleid; insbesondere haben sie keine deutlichen Aufhellungen an Maul, Augen und Flanke (Ausnahmen bilden wiederum weisse Abzeichen). Auch die schwarze Fellfarbe unterliegt leichter Varianten. So finden sich Pferde, die abhängig von der Jahreszeit, ev. der Haltung (viel oder wenig der Sonne ausgesetzt) etwas heller oder dunkler erscheinen oder gar einen leichten Rotschimmer aufweisen. Schwarz wird beim Pferd ebenfalls rezessiv vererbt und basiert auf einem DNA-Verlust (Deletion) im “Agoutigen” (Rieder et al., 2001). Das Rappallel kann im Labor per Test nachgewiesen werden. Schwarze Pferde sind homozygot für diese Deletion. Die offizielle genetische Bezeichnung (Genotyp) dafür ist “a/a”. Merke: Die Fuchsfarbe “überdeckt die Wirkung des Rappalles (ist epistatisch). D.h. Pferde mit dem Genotyp “e/e” am Extensionsgen und “a/a” am Agoutigen sind äusserlich immer Füchse und nur “versteckt”, genetisch gesehen, gleichzeitig auch Rappen. Schimmel Echte Schimmel kommen im Gegensatz zu weissgeborenen Pferden “farbig” auf die Welt. Mit zunehmendem Alter setzt eine progressive Vergrauung ein, bei der zum Ende ein praktisch weisses Haarkleid aber unverändert schwarze Haut resultieren (Ausnahmen bilden weisse Abzeichen). Auch beim grundsätzlich dominat vererbten “Schimmeleffekt” gibt es grosse Unterschiede bezüglich Intensität und Geschwindigkeit der Vergrauung. Wegen der dominanten Wirkung dieses Allels können homozygote Schimmel nur Schimmel als Nachkommen zeugen. Bekannt ist der bis heute nicht vollständig geklärte Zusammenhang zwischen schimmelfarbigen Pferden und der erhöhten Wahrscheinlichkeit zur Entwicklung von Melanome (Hautkrebs - “Schimmelkrebs”). Verschiedene Kandidatengene werden zur Zeit auf Mutationen untersucht, auch in Verbindung mit den Melanomen, ein praxisreifer Test auf das Allel ist aber noch nicht verfügbar. Seit Anfang 2002 besteht ein Markertest; dieser ist allerdings nur aussagekräftig, wenn Grosseltern, Eltern und Nachkommen geprüft werden können. Weiss Es gibt verschiedene Formen von weissen und gescheckten Pferden, die alle auf unterschiedlichen genetischen Ursachen basieren. Hier sprechen wir von weiss geborenen Pferden, die einen geringen Anteil an Restpigment (Flecken) aufweisen. Bis auf diese Flecken und die dunklen Augen sind die Pferde vollkommen depigmentiert und besitzen eine rosa Haut. Das Restpigment (Fleckung) kann man sich als eine Art unvollständige Ausprägung des ansonsten dominant vererbten Weiss vorstellen. Weiss geboren oder dominant Weiss, “überdeckt” sämtliche anderen Farben und wirkt homozygot letal (tödlich). Weiss geborene Pferde sind somit heterozygote Träger eines dominanten Weissallels. Es wird deshalb nicht empfohlen, weiss geborene Pferde dieses Farbtyps zu verpaaren. Verschiedene Kandidatengene werden zur Zeit auf Mutationen untersucht, ein praxisreifer Test auf das Allel ist aber noch nicht verfügbar. Raon = Farbwechsler = Mohrenkopfschimmel: Pferde aller Farben können als Zusatz zu ihrer Grundfarbe Roan aufweisen (bei älteren Schimmeln und weiss geborenen Pferden ist dieser Effekt offensichtlich schlecht zu erkennen!) Den Roanhaareffekt, besitzt ein Pferd ab Geburt. Verwechslungen mit noch unvollständig vergrauten Schimmeln und Stichelhaarigen liegen auf der Hand und sind natürlich möglichst zu vermeiden. Roan werden dominant vererbt und stehen in Zusammenhang mit dem sogenannten “KIT-Gen”. Nicht für alle aber für viele Rassen besteht die Möglichkeit eines Markertests (Marklung et al., 1999). Homozygot scheint Roan letal zu sein, analog zur Situation bei der dominaten weissen Farbe. Es wird deshalb ebenfalls davon abgeraten, roanhaarig Pferde dieses Farbtyps miteinander zu verpaaren. Bis hierher ist es ein Auszug aus dem Genetikbericht, geschrieben von Ch. Röllin, das © liegt bei ihr und es darf nichts kopiert werden Palomino/Buckskin/Smoky Black Das Gen C mit dem Allel Ccr hellt das Phäomelanin auf, das ist das rote Pigment was sich stark auf den Phänotyp auswirkt. Ganz besonders gut sieht man es bei Füchsen. Aus denen ergibt sich ein Palomino. Sie haben eine gold- bis dunkelgoldfarbene Grundfarbe mit weisser bis silbriger Mähne, Schopf und Schweif. Aus einem Braunen, der nicht das Fuchsgen trägt, gibt es einen Buckskin, nicht zu verwechseln mit Dun. Seine Körperfarbe ist hellgelb- bis dunkelgelbfarben. Mähne, Schopf, Schweif und Beine sind schwarz. Aus einer homozygot, rezessiven Kombination fallen cremefarbene, fast weisse Pferde, die sogenannten Cremellos und Perlinos. Cremello/Perlino/Smoky Cream Der Cremello/Perlino trägt das Gen mit den Allelen CcrCcr und ist somit homozygot (reinerbig). Er ist fast weiss ohne Pigmentierung mit blauen Augen. In der Anpaarung mit einem farbigen Partner bringt dieser ausnahmslos aufgehellte Fohlen. Fuchs = Palomino; Braun = Buckskin oder Palomino; Rappe = die sogenannten Smoky Blacks oder Palomions, je nachdem was der farbige Partner trägt. Z.B. eine braune Stute, die Träger des Allels E (Fuchs) ist, kann Palomino oder Buckskin bringen. Dies gilt auch für Schecken. Aus Braunschecke kann es Buckskin- oder Palomionschecke geben. Aus Fuchsschecke gibt es Palomionschecke und aus Rappschecke gibt es Palomino- oder Smoky Blackschecke. Dun Nicht zu verwechseln mit dem Buckskin. Der Dun hat eine rote Pigmentauflösung zu hellrot und schwarz zu weiss. Seine Point habe keine Auflösung. Seine Farbauflösung ist begleitet von einem Streifen auf dem Rücken (Alstrich). An den oberen Teilen der Beine hat er eine sogenannte Zebrastreifung und am Widerrist einen Querstreifen, wie man es oft bei den Eseln sieht. Sein Gen ist nicht C wie beim Buckskin sondern er trägt das Gen D. Flaxen: Aufgehellte Mähne, Schopf und Schweif Aufgehellte Mähne, Schopf und Schweif sieht man vor allem bei Füchsen. Ganz selten auch bei Braunen und Rappen, was ich noch nie in Natura gesehen habe. Sie führen die Kombination "ff", den dieses Gen ist rezessiv. Bei diesem Gen sind ausschliesslich die Behänge betroffen. Die Behänge der Füchse bekommen durch dieses Gen eine hellblonde, manchmal fast weisse Farbe, was aber nichts mit einem Palomino zu tun hat. Bei Braunen ist die Färbung meist ganz dunkelblond und bei Pferden mit schwarzer Pigmentierung kann man diese noch an den Extremitäten feststellen. Silver Dapple Das Gen für Silver heisst Z und es beeinflusst das Pigment Eumelanin. Es hat Einfluss auf den ganzen Körper, das heisst: Es hellt das Eumelanin auf. Eine starke Dominanz ist bei der Kombination ZZ beobachtet worden, weniger stark ist es bei Mischerbigkeit. Normale Farbe bedeutet zz. Mit diesem Gen sehen Rappen aus wie Mausfarbene und Braune wie Füchse. Wenn der Unfall passiert und aus zwei Füchsen fällt ein braunes Fohlen, so kann es sein, das ein Elternteil nicht Fuchs, sondern Silver Dapple war. Dieses Gen betrifft nur Rappen oder Braune. Ein Fuchs kann dieses Gen tragen, ohne es zu zeigen. Eine starke Schimmelung, manchmal in weniger als zwei Jahren, kann bedeuten, dass das Pferd die Kombination Z_,G_ trägt oder auch, wenn das Fohlen weiss zur Welt kommt. Tobiano Die Vererbung des Tobianos ist dominant, also muss auch mindestens ein Elternteil Tobiano sein. Dieses Gen ist sehr leicht in einer Rasse zu fixieren, aber genau so leicht wieder zu entfernen. Die Abgrenzung dieser Scheckung ist meistens klar, ohne Verzettelung und Farbvermischung. Seine Ränder sind regelmässig. Es gibt Minimumtobianos, ganz wenig weiss bis Maximumtobianos, sehr viel weiss. Es scheint, dass die Weissfärbung immer vom Schweifansatz, der Niere und dem Widerrist ausgeht und verbreitet sich dann von oben nach unten. Seine Tendenz ist also vertikal. Das weiss sollte die Rückenlinie überqueren. Seine Stiefelung ist stärker ausgeprägt als bei "normalen" Pferden, bis zu ganz weissen Beinen. Von einer eventuellen Blesse einmal abgesehen haben die Tobianos meist mehr Farbe am Kopf. Overo Das für die Overoscheckung verantwortliche Gen ist dominant, jeder Overo muss also wenigstens ein Overoschecke unter seinen Eltern haben. Wenn aus einem Schimmel ein Overo fällt, dann wäre dieser Schimmel ein Porzellanschecke, das heisst, das Pferd kam als Overo zur Welt und ist dann ausgeschimmelt. Die Zeichnung des Overos ist recht kompliziert. Die Ränder sind nicht klar abgegrenzt, sein Kopf zeigt meistens viel weiss und die Beine sind meistens farbig, wenn wir mal von seiner Stiefelung absehen wollen. Der Ausgangspunkt sind Hals, Bauch und die Flanken. Das Weiss überschneidet die Rückenlinie fast nie. Er hat eine horizontale Tendenz. Es gibt minimal Overos, sie sehen fast aus wie Einfarbige, haben aber meistens irgendwo einen kleinen, versteckten weissen Fleck. Darum meint man, sie seien Einfarbig, aber in Wirklichkeit sind sie Overos. Aus diesem Grund sagte man früher, sie wären rezessiv. Dies ist leider falsch. Ein Overo oder ein Tobiano, der in seiner Ahnenlinie einen Overo hatte kann Träger der Allels Overo lethal white sein (OLWS = Overo Lethal Withe Syndrom). Die Fohlen kommen weiss auf die Welt und sterben innerhalb von 48 Std.. Sie sind nicht lebensfähig, da sie einfach gesagt keine Nerven im Darm haben und sie somit nicht misten können. Hier ist bitte Vorsicht geboten! Sabino Ein Sabinoschecke gleicht einem Overo und wird deshalb auch manchmal irrtümlich als Overo bezeichnet. Die Vererbung des Sabinos ist wie beim Tobiano und Overo dominant. Sein Hauptunterschied ist sein Ausgangspunkt. Es ist die Weissfärbung (Sattelgurt) und die Randzeichnung. Das Weiss ist am Rande wie zerrissen und gezahnt. Auch findet man häufig farbige Punkte im weissen Bereich (Randzonen). Dies sieht aus wie bei einem Hermelin. Die max. Weisszeichnung erstreckt sich übers ganze Pferd, ist aber nicht tödlich. Das Gen für die Sabinoscheckung heisst SB. FM-Schecke
Ein FM-Schecke gleicht einem Sabino oder
Overo und wird deshalb auch gerne so bezeichnet. Die Vererbung ist auch
Dominant. Was ein grosser Unterschied zum Tobiano, Overo und Sabino ist,
dass diese Scheckung in Homozygoter Form nicht vorkommt. Das Gen hat in
homozygoter Form eine lethale Wirkung. Darum sollte man keine 2
FM-Schecken miteinander anpaaren.
Leopardenschecken/Tigerschecken
Die Grundfarbe des Tigerschecken ist weiss. Er hat Flecken von der Kruppe ausgehend, bis über den ganzen Körper verteilt. Diese können sich aber auch nur über die Kruppe begrenzen (Schabraktiger). Die Flecken können eine Grösse von Stecknadelkopf, bis zu Straussenei haben. Es kann auch eine sogenannte Aura um die Flecken haben. Auch hier gibt es übrigens Weissgeborene, bei denen die Flecken manchmal noch auf der Haut sichtbar sind, nicht mehr aber im Fell. Es gibt jegliche Farbe bei den Flecken, also: Fuchstiger-, Brauntiger- und Rapptigerschecke, genau so gibt es auch hier Einfarbige! Hier sei erwähnt, das es nicht gestattet ist, einen Tigerschecken mit einem Plattenschecken (Tobiano, Overo oder Sabina) anzupaaren. Diese Fohlen bekommen keine regulären Papiere. !! Um das Pferd testen zu können braucht man die Haare des Tieres mit der Wurzel oder über das Blut, was einfacher wäre und man nach Jahren das gleiche Tier noch auf etwas anderes Nachtesten kann. Z.B. Jetzt ein Test des Allels „overo little white“ und nach ein paar Jahren ein Farbträgertest! Ich stehe gerne jedem Interessierten bei Fragen zur Verfügung. Wenn jemand sein Pferd auf etwas Testen möchte, kann man sich auch bei mir erkundigen! Dieser Bericht werde ich in gewissen Abständen überarbeiten und immer wieder auf den neuesten Stand bringen. Tina Röllin Brunnenhof 35, 5625 Kallern Tel. 056 666 20 64 tina.roellin@tinas-ranch.ch INFORMATIONSQUELLEN Mit freundlicher Unterstützung und Einverständnis zur Veröffentlichung danke ich: Dr. Stefan Rieder Züchtungsbiologie Institut für Nutztierwissenschaften ETH Zürich | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||